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Il mwcacapodoglio (mwcqmwcgPhyseter macrocephalus o mwcwmwdaP. catodon mwdqLinnaeus, 1758) è un mwdgcetaceo mwdwodontoceto appartenente alla mweafamiglia dei Fiseteridi (mweqPhyseteridae). Unico rappresentante del suo genere e della sua famiglia, è una delle tre specie ancora esistenti della mwegsuperfamiglia mwewPhyseteroidea, insieme al cogia di de Blainville (mwfamwfqKogia breviceps) e al cogia di Owen (mwfgmwfwK. sima). Ha una mwgadistribuzione cosmopolita ed è presente in tutti gli oceani e in quasi tutti i mari del mondo. Tuttavia, solo i maschi si avventurano nelle mwgqacque artiche e mwggantartiche, mentre le femmine rimangono con i piccoli in acque più calde.

Con una lunghezza che, nei maschi, può superare i 20 metri, il capodoglio è il più grande mwhapredatore del mondo. La sua testa rappresenta un terzo della lunghezza totale dell'animale. Si nutre principalmente di mwhqcalamari e mwhgpesci, in proporzioni variabili a seconda dell'area geografica. È noto per i suoi record di mwhwapnea, potendo raggiungere profondità fino a 2250 metri,cite-ref-plosone-2014-2-0[2]cite-ref-elephantseal-3-0[3] una prestazione che nessun altro mwkamammifero, a parte lo mwkqzifiocite-ref-4[N 1] e l'mwlgelefante marino del sud, può eguagliare. Le sue mwlwvocalizzazioni, costituite da serie di mwmaclick, sono i suoni più potenti prodotti da un animale e vengono utilizzate per comunicare, identificarsi e localizzarsi a vicenda.cite-ref-5[4]

I capodogli vivono in gruppi chiamati mwngpod. Femmine e maschi formano gruppi separati: le femmine rimangono vicine ai loro piccoli e si aiutano reciprocamente per proteggerli e allattarli. Partoriscono ogni 3-7 anni e si prendono cura della prole per oltre 10 anni.

Non esistono predatori naturali in grado di sopraffare un capodoglio adulto sano; solo le mwoaorche talvolta si avventurano ad attaccare un mwoqpod per cercare di uccidere un piccolo. Tuttavia, dal XVIII secolo fino alla fine del XX, la mwogcaccia a questa specie – per ottenere mwowspermaceti, mwpaolio, mwpqambra grigia e mwpgavorio – divenne un'attività industriale di grande rilevanza. Grazie alle sue dimensioni, però, il capodoglio a volte riusciva a difendersi efficacemente dai mwpwbalenieri, come dimostra il celebre caso di un esemplare di 25 metricite-ref-6[5] che attaccò e affondò la baleniera americana mwramwrqEssex nel mwrg1820 (un episodio che si ritiene abbia ispirato il famoso romanzo mwrwmwsaMoby Dick). Le popolazioni di capodoglio furono gravemente colpite dalla caccia intensiva, subendo una riduzione del 67%. Nel 1985, la mwsqCommissione Internazionale per la Caccia alle Balene ha garantito piena protezione alla specie, che da allora è classificata come mwsgvulnerabile.

• Descrizione

• Dimensioni

• Morfologia generale

• Cranio e denti

• Respirazione e immersioni

• Cervello e sensi

• Organo dello spermaceti e melone

• Biologia

• Organizzazione e comportamento sociale

• Vocalizzazioni

• Ciclo vitale e riproduzione

• Alimentazione

• Importanza ecologica

• Parassiti

• Distribuzione e habitat

• Etimologia

• Sistematica

• Tassonomia

• Storia evolutiva

• Nelle cronache

• Balene esplosive

• Incidenti

• Rapporti con l'uomo

• La caccia al capodoglio

• Popolazioni e conservazione

• Impiego alimentare

• Osservazione dei capodogli

• Il capodoglio nella cultura

• Voci correlate

• Note

• Esplicative

• Bibliografiche

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

| | Lunghezza | Peso |

|---|---|---|

| Maschio | 15–18 m | 41 000 kg |

| Femmina | 10–13 m | 14 000 kg |

| Neonato | 4 m | 1000 kg |

Con dimensioni che, nei maschi adulti, possono raggiungere i 20,5 metri di lunghezza e le 57 tonnellate di peso, il capodoglio è il più grande rappresentante degli odontoceti.cite-ref-encyclopedia-8-0[7]cite-ref-marinebio-9-0[8] Per confronto, i secondi odontoceti più grandi, i mwdqberardi, raggiungono una lunghezza massima di 12,8 metri e un peso di «appena» 15 tonnellate.cite-ref-princeton2-10-0[9] Al Nantucket Whaling Museum è conservata una mwegmandibola lunga 5,5 metri, appartenente a un individuo che si stima misurasse 24 metri. L'esemplare che si ritiene abbia affondato la mwewmwfaEssex – uno degli episodi che hanno contribuito alla leggenda di mwfqmwfgMoby Dick – è stato descritto come un gigante di 26 metri.cite-ref-bbc-11-0[10] Tuttavia, individui «eccezionali» di queste dimensioni sono oggi estremamente rari: la mwgwcaccia sistematica, infatti, ha portato a una riduzione delle dimensioni medie. I maschi più grandi erano particolarmente ricercati, soprattutto nel periodo successivo alla mwhaSeconda guerra mondiale. Oggi, generalmente, i maschi adulti non superano i 18,3 metri di lunghezza e le 51 tonnellate di peso.cite-ref-princeton-7-1[6]

La specie presenta un marcato mwigdimorfismo sessuale. Alla nascita, maschi e femmine hanno dimensioni simili, ma negli adulti i maschi risultano in media dal 30% al 50% più lunghi e fino a tre volte più pesanti.cite-ref-encyclopedia-8-1[7] Le femmine, infatti, raggiungono una lunghezza media di 11 metri e un peso di 14 tonnellate, mentre i maschi misurano mediamente 16 metri e pesano 41 tonnellate.cite-ref-princeton-7-2[6]

La forma del capodoglio è inconfondibile. Il capo enorme, che costituisce da un quarto a un terzo della lunghezza complessiva dell'animale, ha una sagoma tipicamente squadrata, tronca anteriormente, fortemente compressa lateralmente, con un solco longitudinale su ciascun lato che ne restringe la sezione centrale. Lo mwngsfiatatoio, con un unico orifizio (come in tutti gli mwnwodontoceti), è di forma sigmoide e si trova all'estremità del rostro sulla sinistra, posizionato su una leggera protuberanza.cite-ref-encyclopedia-8-2[7] Questo conferisce al soffio dell'animale un aspetto caratteristico: proiettato in avanti e leggermente a sinistra, un caso unico tra i mwpacetacei.

La coda è molto larga, triangolare, con un marcato seno interlobare e un margine posteriore tipicamente rettilineo. Può raggiungere una lunghezza di 4 metri e viene sollevata fuori dall'acqua quando il cetaceo si immerge.cite-ref-encyclopedia-8-3[7] Il capodoglio non possiede una vera mwqgpinna dorsale, ma presenta una serie di creste sul terzo posteriore del dorso. La più grande di queste, una gobba triangolare, può essere confusa con una pinna dorsale a causa della sua forma.cite-ref-princeton-7-3[6] Le mwrwpinne pettorali sono corte e allargate. Il mwsapene è retrattile e, a riposo, rimane all'interno del corpo, mentre i mwsqtesticoli sono interni per migliorare l'mwsgidrodinamicità. Le mammelle si trovano nei solchi laterali, su entrambi i lati della vulva.cite-ref-doris-12-0[11]cite-ref-drapiez-13-0[12]

La superficie del mwvacorpo, a partire dal capo verso la parte posteriore, non è liscia come quella della maggior parte delle balene più grandi. Presenta, invece, lievi corrugamenti ondulati e irregolari, che possono essere paragonati alla superficie di una prugna secca. Inoltre, il corpo mostra spesso segni rettilinei e numerose cicatrici, causate da combattimenti tra maschi o da scontri con mwvqcalamari giganti.cite-ref-pruneau-14-0[13] La colorazione è uniformemente grigio scuro, spesso con tonalità brunastre. Nella regione della bocca, lungo l'esterno della mascella superiore e della mandibola, la pelle è spesso bianca. Possono inoltre comparire chiazze biancastre più sfumate su altre parti del corpo. Sono noti rari casi di esemplari mwwgalbini.cite-ref-audobon-15-0[14]cite-ref-animal-life-resource-16-0[15] Nelle acque calde, i capodogli effettuano una mwywmuta costante, perdendo ampi lembi di pelle che spesso vengono mangiati dai mwzapesci circostanti. Questo processo aiuta i cetacei a liberarsi di alcuni mwzqparassiti. La muta è meno frequente nelle acque più fredde.cite-ref-mue-17-0[16] Talvolta, gli individui si strofinano tra loro per rimuovere più efficacemente frammenti di epidermide.cite-ref-18[17]

L'anatomia interna del capo smisurato del capodoglio è particolarmente interessante, poiché la forma del cranio è notevolmente diversa da quella del capo nel suo complesso. La mw2ascatola cranica, relativamente piccola, è situata piuttosto indietro, mentre dalla sua parte anteriore si protende una sorta di piastra ossea, che si affina arrotondandosi verso l'apice del muso. Le ossa che formano questa struttura sono i mw2qmascellari e le mascelle, con la partecipazione del lungo mw2gvomere, situato al di sotto della linea mediana. Nella parte posteriore, i mascellari si espandono incurvandosi lateralmente e ripiegandosi verso l'interno fino a raggiungere il grande osso sopraoccipitale, che costituisce la volta della scatola cranica. Tra queste due ossa si forma una fossa, al cui fondo si aprono le mw2wcavità nasali: quella sinistra è grande, mentre quella destra è più piccola. Le ossa omologhe dei due lati del cranio hanno dimensioni diverse, contribuendo in modo asimmetrico alla struttura della scatola cranica. Questo rende l'architettura del capo del capodoglio intrinsecamente asimmetrica. Le parti molli del capo si appoggiano alla fossa descritta, che i balenieri di un tempo chiamavano «cocchio di Nettuno». All'estremità del capo, queste parti molli si innalzano ampiamente al di sopra della mascella che le sostiene.cite-ref-19[18]

La mandibola è lunga e sottile, situata sotto il capo, con l'apice arretrato rispetto all'estremità anteriore del rostro. Quando chiusa, si incastra perfettamente in un recesso sotto il capo, diventando praticamente invisibile. I denti sono ben sviluppati solo nella mandibola: nei maschi più grandi possono raggiungere i 25 centimetri di lunghezza e un peso di 500 grammi.cite-ref-doris-12-1[11]cite-ref-asc-20-0[19] Ogni emimascella contiene 20-26 denti.cite-ref-encyclopedia-8-4[7] Tuttavia, la loro funzione rimane incerta, poiché non sembrano necessari per catturare e mangiare i calamari. Sono stati segnalati individui privi di denti in perfette condizioni di salute. Si ipotizza che i denti vengano utilizzati principalmente negli scontri tra maschi,cite-ref-sperm-whale-facts-21-0[20] dato che questi ultimi presentano spesso cicatrici che sembrano essere causate dai denti. Nella mascella superiore, i denti sono mw8qvestigiali e raramente erompono dalle gengive.cite-ref-whitehead-22-0[21] I denti d'mw9gavorio, grandi e conici, venivano spesso incisi dai marinai durante le lunghe attese in mare, raffigurando scene di caccia o immagini della vita a terra. Questi oggetti artigianali, noti come mw9wmw-ascrimshaw, sono oggi considerati preziosi cimeli. Nella regione golare del capodoglio si trovano da due a dieci solchi, corti e profondi.

Il capodoglio è, insieme agli mwasyzifidi e agli mwascelefanti marini, uno dei mwasgmammiferi marini che si immerge più in profondità. Il record di immersione è detenuto da uno zifio che, nel 2018, ha raggiunto i 2992 metri durante un'immersione della durata di 138 minuti. Il capodoglio, invece, è in grado di immergersi per oltre due ore e raggiungere profondità superiori ai 2000 metri.cite-ref-23[22] L'analisi dei contenuti stomacali ha suggerito che questi cetacei possano raggiungere profondità abissali.cite-ref-watkins-24-0[23]cite-ref-les-baleines-25-0[24] Tuttavia, le immersioni abituali durano meno di mezz'oracite-ref-encyclopedia-8-5[7] e si limitano a profondità inferiori ai 500 metri.cite-ref-watwood-26-0[25] A tali profondità, alcuni esemplari sono morti mwat0annegati dopo essersi impigliati in mwat4cavi telefonici transoceanici.cite-ref-volume-library-27-0[26] In superficie, il capodoglio nuota a una velocità media di circa 8 chilometri all'ora. Quando il mare è calmo, non è raro osservare grossi individui immobili sulla superficie. Se spaventati, questi cetacei possono fuggire raggiungendo velocità di 30 chilometri orari.cite-ref-d-b122125-28-0[27]

Il capodoglio ha sviluppato numerosi adattamenti per affrontare le enormi variazioni di pressione durante le immersioni. La mwau0gabbia toracica flessibile impedisce il collasso dei polmoni, mentre il metabolismo può rallentare (mwau4bradicardia) per risparmiare mwau8ossigeno.cite-ref-les-baleines-25-1[24]cite-ref-kooyman-29-0[28]cite-ref-tyack-30-0[29] Le vene, grandi ed elastiche, e le mwavwmwav0retia mirabilia possono trattenere ampie quantità di sangue, compensando i vuoti creati dalla compressione dell'aria.cite-ref-d-b52-31-0[30] La mwawimioglobina, proteina che immagazzina ossigeno nei mwawmtessuti muscolari, è presente in quantità molto elevate:cite-ref-noren-32-0[31]cite-ref-33[N 2] 5,7 grammi per 100 grammi di muscolo, rispetto agli 0,5 grammi dell'uomo.cite-ref-l-apn-e-34-0[32] Il sangue del capodoglio contiene un alto livello di mwaxaglobuli rossi ricchi di mwaxeemoglobina, che permettono di trasportare più mwaxiossigeno. Durante le immersioni, il sangue ossigenato viene prioritariamente reindirizzato al cervello e ad altri organi vitali.cite-ref-marshall-35-0[33]cite-ref-aquarium-36-0[34]cite-ref-shwartz-37-0[35] Inoltre, l'organo dello spermaceti può contribuire a regolare la galleggiabilità,cite-ref-clarke-38-0[36] come descritto nella mwaymsezione dedicata.

Nonostante questi adattamenti, le immersioni ripetute a grandi profondità possono avere effetti negativi. Molti capodogli anziani presentano lesioni ossee dovute alla presenza di bolle di azoto, simili a quelle riscontrate nei mwayusubacquei affetti da mwayymalattia da decompressione. mwaycQuesta necrosi è più comune negli esemplari più vecchi, mentre gli individui giovani mostrano scheletri generalmente intatti. Queste osservazioni indicano che anche i capodogli possono essere vulnerabili a una risalita troppo rapida, che potrebbe rivelarsi fatale.cite-ref-bends-39-0[37]

Tra un'immersione e l'altra, il capodoglio riemerge per respirare per circa otto minuti.cite-ref-encyclopedia-8-6[7] Durante questo periodo, respira a un ritmo di 3-5 volte al minuto a riposo, che sale a 6-7 volte al minuto dopo un'immersione. Il soffio, caratteristico e rumoroso, consiste in un getto unico che può raggiungere i 15 metri d'altezza e punta in avanti e verso sinistra con un angolo di 45°. Prima di immergersi, le femmine e i giovani respirano ogni 12,5 secondi in media, mentre i maschi di grandi dimensioni hanno un intervallo più lungo, pari a 17,5 secondi.cite-ref-whiteheadforaging-40-0[38] La velocità media di discesa è di 120 metri al minuto, ma può raggiungere i 600 metri al minuto per brevi tratti. La velocità di emersione è leggermente superiore: in meno di un quarto d'ora, un capodoglio può scendere fino a un chilometro di profondità e risalire.cite-ref-l-apn-e-34-1[32]

Il mwaaicervello del capodoglio può pesare fino a 8 chilogrammi, risultando il più grande del regno animale.cite-ref-noaa-41-0[39]cite-ref-brain-42-0[40] Tuttavia, questo dato non deve essere interpretato come un indicatore diretto di intelligenza, poiché le dimensioni del cervello non sono proporzionali alla capacità cognitiva. Inoltre, il rapporto tra il peso del cervello e l'enorme massa corporea del capodoglio è inferiore rispetto a quello di molti altri cetacei più piccoli e delle scimmie mwaasantropoidi, inclusi gli mwaawesseri umani .cite-ref-brain-42-1[40]cite-ref-dicke-43-0[41] Nonostante ciò, numerosi studi etologici hanno dimostrato che l'intelligenza del capodoglio è paragonabile a quella di altri mammiferi marini intelligenti, soprattutto in relazione alla complessa organizzazione sociale.cite-ref-doris-12-2[11]cite-ref-44[42]

In proporzione alle dimensioni del corpo, gli occhi del capodoglio sono più piccoli rispetto a quelli di altri cetacei. Inoltre, non hanno la struttura tipica dei mammiferi: la mwacqcamera anteriore dell'occhio è quasi inesistente, ridotta a una sottile fenditura tra la mwacupupilla e la mwacycornea. L'impossibilità di ruotare il mwaccbulbo oculare, bloccato nell'orbita, crea aree cieche sia nella parte frontale sia in quella posteriore del campo visivo. Di conseguenza, per i capodogli l'mwacgecolocalizzazione è probabilmente un senso più rilevante della vista.cite-ref-lockyer-45-0[43] Come gli altri mwac0odontoceti, i capodogli utilizzano il principio del mwac4sonar per individuare le prede. Il suono in uscita viene generato dalla vibrazione dell'aria spinta attraverso le narici ossee e le labbra foniche, una struttura nota anche come «muso di scimmia», situata all'estremità della testa.cite-ref-cranford2000impulsesoundsources-46-0[44] La propagazione e il modellamento del suono sono resi possibili dalla particolare anatomia del mwadmcranio, del mwadqmelone e delle diverse sacche d'aria presenti nella testa, che contribuiscono a focalizzare i segnali acustici. La mandibola, invece, svolge un ruolo chiave nella ricezione dell'mwadueco di ritorno: l'eco viene captato attraverso la mandibola e trasmesso, tramite un canale interamente riempito di grasso, all'mwadyorecchio interno.cite-ref-echo-47-0[45]cite-ref-48[46]

Il nome «capodoglio» deriva dal fatto che gran parte della testa di questo animale è occupata dall'enorme «organo dello spermaceti»: una massa spugnosa impregnata di una sostanza nota anche come «mwaeyolio di balena», lo mwaecspermaceti, caratterizzata da proprietà simili alla mwaegcera.cite-ref-obaldia2015estimating-49-0[47]

L'organo dello spermaceti è una sorta di grande serbatoio contenente questa sostanza. Chiamato mwae4case («cassa» o «serbatoio») dai balenieri del XIX secolo, è delimitato da pareti estremamente dure e fibrose e può contenere fino a 1900 mwae8litri di spermaceti.cite-ref-50[48] Questo organo è proporzionalmente più grande nei maschi.cite-ref-whitehead321-51-0[49] Lo spermaceti è una miscela di mwafgtrigliceridi e mwafkcere, con una proporzione di cere che aumenta con l'età del capodoglio: 38-51% nei piccoli, 58-87% nelle femmine adulte e 71-94% nei maschi adulti.cite-ref-encyclopediamarinemammals1164-52-0[50] Inoltre, lo spermaceti al centro dell'organo contiene una maggiore quantità di cere rispetto alle zone periferiche.cite-ref-53[51] La velocità di propagazione del suono nello spermaceti è di 2684mwagi m/s (a 40mwagm kHz e 36mwagq °C), quasi il doppio rispetto a quella dell'olio contenuto nel mwagumelone di un delfino.cite-ref-norrisharvey1972-54-0[52]

Sotto l'organo dello spermaceti si trova il mwagsjunk, una struttura analoga al mwagwmelone degli altri odontoceti. Chiamato così perché diviso in segmenti da membrane di mwag0cartilagine (mwag4to junk significava «tagliare in pezzi»), l'organo potrebbe essere coinvolto nella dispersione dell'energia generata durante i combattimenti tra maschi.cite-ref-carrier-55-0[53]cite-ref-carrier-55-1[53]cite-ref-56[54]cite-ref-57[55]

La funzione dell'organo dello spermaceti è stata a lungo oggetto di studio. Una teoria diffusa lo collega alle immersioni profonde: secondo questa ipotesi, i condotti nasali e i seni dell'organo potrebbero controllare il raffreddamento e il riscaldamento della sostanza cerosa, che solidificherebbe a 29mwaia °C, aumentando la densità del capo e favorendo la discesa.cite-ref-clarke-58-0[56]cite-ref-clarke2-59-0[57] Durante la risalita, un aumento del flusso sanguigno riscalderebbe lo spermaceti, incrementando la spinta di galleggiamento.cite-ref-60[58] Tuttavia, studi recenti hanno messo in dubbio questa teoria, evidenziando l'assenza di strutture anatomiche per lo scambio di calore.cite-ref-cranford-t-w-1999-1133-1157-61-0[59]cite-ref-62[60] Inoltre, un raffreddamento dello spermaceti potrebbe compromettere l'ecolocalizzazione del capodoglio, cruciale per la caccia nelle profondità.

Altri studiosi ipotizzano che l'organo svolga un ruolo nei combattimenti tra maschi, fungendo da ariete.cite-ref-battering-63-0[61] Questa ipotesi, avanzata anche da mwajoHermann Melville in mwajsMoby Dick, è supportata da documenti storici, come gli incidenti della mwajwmwaj0Essex e della mwaj4Ann Alexander, navi affondate da capodogli.cite-ref-carrier-55-2[53]

Più recentemente, è stato suggerito che l'organo dello spermaceti possa agire come una mwakqcassa di risonanza per l'emissione e l'orientamento dei suoni.cite-ref-obaldia2015estimating-49-1[47]

La testa del capodoglio contiene due condotti nasali, attraverso cui passa l'aria. Il condotto sinistro, parallelo all'organo dello spermaceti, termina direttamente nello sfiatatoio. Il condotto destro, invece, passa sotto l'organo dello spermaceti e conduce l'aria alle labbra foniche, situate davanti al muso. Queste labbra producono suoni che vengono trasmessi attraverso lo spermaceti e riflessi dalla sacca frontale.cite-ref-cranfordetal996-64-0[62] La sacca frontale, situata all'estremità posteriore dell'organo dello spermaceti, ha una parete posteriore irregolare, ricoperta di protuberanze piene di liquido e separate da scanalature. Queste scanalature intrappolano una pellicola d'aria, formando un eccellente specchio sonoro, indipendentemente dall'orientamento o dalla profondità del cetaceo.cite-ref-norrisharvey1972-54-1[52]

Il capodoglio presenta una complessa struttura sociale organizzata in due unità principali: i gruppi familiari e i gruppi di maschi scapoli. I gruppi familiari sono composti da femmine adulte e dai loro piccoli di entrambi i sessi e contano generalmente una ventina di individui. Le femmine mwanmrimangono nel gruppo di nascita per tutta la vita,cite-ref-65[63] mentre i maschi, una volta raggiunta la mwangmaturità sessuale, tra i 15 e i 21 anni, abbandonano il gruppo familiare per unirsi a un gruppo di scapoli. All'interno dei gruppi familiari, le relazioni sono relativamente stabili, e la prolungata dipendenza dei piccoli dagli adulti favorisce l'apprendimento e la cooperazione, come l'allevamento collettivo della prole e l'allattamento condiviso.cite-ref-encyclopedia-8-7[7] Talvolta, più gruppi familiari possono unirsi a formare super-gruppi che contano diverse centinaia di individui.cite-ref-faune-66-0[64]

I gruppi di scapoli, invece, sono formati esclusivamente da maschi di dimensioni ed età simili. I giovani tendono a formare gruppi numerosi, fino a 50 esemplari,cite-ref-d-b68-67-0[65] mentre i maschi adulti di grandi dimensioni sono solitari o si aggregano in piccoli gruppi di 2-5 individui. Durante la stagione riproduttiva, i maschi adulti si uniscono temporaneamente ai gruppi familiari per accoppiarsi, rimanendo con le femmine solo per alcune ore prima di cercare altri gruppi.

Per quanto riguarda i predatori naturali, il capodoglio ne ha pochi oltre all'uomo. Le mwaocorche, e in rari casi i mwaogglobicefali e le mwaokpseudorche, possono attaccare i giovani e le femmine, che sono più vulnerabili.cite-ref-pitman-68-0[66]cite-ref-cetacean-societies1-69-0[67] Questi predatori tendono a isolare un giovane dal gruppo, ma in caso di attacco le femmine adulte adottano una formazione difensiva chiamata «a mwapimargherita». In questa disposizione, possono rivolgere le teste al centro e le mwapmcode verso l'esterno, per colpire gli aggressori, oppure disporre le teste verso l'esterno per mordere i predatori. In entrambe le configurazioni, i piccoli e i giovani sono protetti al centro.cite-ref-encyclopedia-8-8[7] Questo comportamento era noto ai balenieri, che lo sfruttavano per attirare un intero gruppo e abbattere più esemplari.cite-ref-piper-70-0[68] Le orche, se numerose, possono talvolta uccidere una femmina adulta, ma i maschi di grandi dimensioni sono generalmente immuni agli attacchi grazie alla loro imponente corporatura e forza.cite-ref-estes-71-0[69]

Durante le battute di caccia, i gruppi di femmine e giovani si disperdono in un fronte sparso, allontanandosi di alcune centinaia di metri ma mantenendo una disposizione organizzata. Gli individui si immergono indipendentemente per catturare calamari in profondità, ma si riuniscono successivamente per il riposo, generalmente nel pomeriggio. In questa fase, i capodogli si dispongono vicini e quasi immobili, a pochi metri di profondità o al pelo dell'acqua. Durante il riposo, che nei cetacei è parziale e alternato tra gli emisferi cerebrali, la soglia di attenzione si riduce. Tuttavia, il riposo in gruppo offre una strategia efficace per proteggere i giovani da eventuali predatori come le orche. Al contrario, i maschi adulti tendono a riposare in solitudine, dato che la loro imponenza li rende meno vulnerabili agli attacchi.

Un comportamento particolarmente suggestivo è la posizione verticale assunta dai capodogli durante il mwaqisonno. In questa configurazione, i cetacei rimangono con la testa rivolta verso la superficie, creando l'impressione di grandi «palloncini» che sembrano ancorati al fondo da corde invisibili. Questo spettacolo, osservato in diverse occasioni, evidenzia l'adattamento unico del capodoglio alle sue esigenze di riposo e sicurezza.cite-ref-d-b68-67-1[65]

Il repertorio vocale del capodoglio è relativamente semplice e consiste principalmente in serie di suoni a impulsi, detti mwaqoclick, che ricordano il suono di un martello che batte su un pezzo di legno. All'inizio dell'era dell'esplorazione acustica subacquea, tra le due guerre mondiali, queste vocalizzazioni vennero attribuite a un ipotetico «pesce falegname». I mwaqsclick vengono emessi soprattutto durante le immersioni, mentre gli esemplari in superficie o quelli solitari sono generalmente silenziosi. Ogni battito, percepibile in buone condizioni fino a oltre 10 chilometri di distanza, è composto da una serie di 1-9 impulsi, con una durata complessiva che varia tra 2 e 30 millisecondi. La mwaqwbanda di frequenza dei mwaq0click è molto ampia, spaziando da 200 mwaq4Hz a 32mwaq8 kHz. Questi suoni vengono prodotti in sequenze regolari, con intervalli che variano tra 0,01 e 10 secondi, e le sequenze possono durare oltre 20 minuti. La struttura degli impulsi che compongono ciascun mwaraclick, secondo alcuni studiosi, potrebbe permettere di determinare le dimensioni dell'animale che li ha prodotti. Spesso, le sequenze terminano con una breve serie di impulsi emessi in modo irregolare ma ripetitivo, detta mwarecoda, che potrebbe trasmettere informazioni sull'individuo, sul gruppo sociale o sulla popolazione di appartenenza.cite-ref-doris-12-3[11]cite-ref-72[70]

I mwarsclick del capodoglio, che possono raggiungere intensità di circa 230 decibel a un metro di distanza,cite-ref-m-hl-73-0[71] svolgono diverse funzioni. I capodogli utilizzano i mwasaclick per trasmettere informazioni ai conspecifici, favorendo l'interazione sociale e la coesione del gruppo. Durante la caccia, i mwaseclick diventano più ravvicinati, formando suoni simili a ronzii (detti mwasibuzz), utili per localizzare le prede. Alcuni ricercatori ipotizzano che l'elevata intensità dei mwasmclick possa essere utilizzata per stordire le prede (vedi la sezione «mwasqRicerca del cibo»).

Nel 2002, i mwasycetologi Luke Rendell e Hal Whitehead, dell'Università Dalhousie, hanno identificato i cosiddetti «clan vocali» (mwascvocal clans): gruppi sociali accomunati da una «lingua» condivisa o, più cautamente, da vocalizzazioni che presentano schemi e strutture distintive, specifiche di un determinato gruppo sociale.cite-ref-vocal-clans-74-0[72] Questi clan vocali rappresentano un'importante componente della complessa struttura sociale del capodoglio, suggerendo che i mwaswclick non siano solo segnali acustici per la caccia o la navigazione, ma anche un elemento chiave per il mantenimento delle relazioni sociali e culturali.

I capodogli rappresentano un esempio eccellente di specie che adotta la mwatmstrategia K.cite-ref-princeton-7-4[6]cite-ref-audobon-15-1[14]cite-ref-cetacean-societies2-75-0[73] Questa strategia riproduttiva si caratterizza per un ambiente stabile, un basso mwauatasso di natalità, un significativo livello di cure parentali, uno mwauesviluppo lento e un'elevata longevità.cite-ref-encyclopedia-8-9[7]

La modalità di scelta del partner nei capodogli non è ancora del tutto compresa. Alcune evidenze suggeriscono l'esistenza di relazioni gerarchiche tra i maschi, mentre altre indicano che la selezione del partner possa dipendere dalla scelta delle femmine.cite-ref-whiteheadmating-76-0[74] A differenza dei mwausmisticeti, che seguono cicli riproduttivi stagionali rigidi, gli odontoceti – e in particolare i capodogli – mostrano schemi più flessibili. La stagione riproduttiva del capodoglio è infatti prolungata, estendendosi da metà inverno a metà estate.cite-ref-doris-12-4[11] La gestazione dura 14-15 mesi, e i piccoli nascono in primavera o estate. Alla nascita, misurano circa 4 metri e pesano tra 500 e 800 chilogrammi.cite-ref-princeton-7-5[6] Il loro colore è più chiaro rispetto agli adulti.cite-ref-doris-12-5[11] Durante il mwavgparto, gli altri membri del branco rimangono vicini alla partoriente, offrendo assistenza.

Il piccolo viene mwavoallattato per almeno due anni, nonostante inizi a consumare cibo solido prima del primo anno di vita. Anche dopo lo mwavssvezzamento, può continuare a ricevere mwavwlatte: le femmine fino a 7 anni e mezzo, i maschi fino a 13 anni. L'allattamento dei capodogli è un processo unico: il piccolo non ha labbra per succhiare e i capezzoli della madre sono invertiti. Grazie a riprese video moderne, si è scoperto che il piccolo inserisce la mascella inferiore nella cavità del capezzolo e il latte, denso come yogurt e dieci volte più grasso del mwav0latte umano, gli viene iniettato direttamente in bocca.cite-ref-doris-12-6[11]

Le femmine raggiungono la mwawmmaturità sessuale tra i 7 e i 13 anni, quando misurano 8-9 metri, mentre i maschi maturano più tardi, tra i 18 e i 21 anni, raggiungendo una lunghezza di 11-12 metri. Le femmine adulte entrano in mwawqestro una volta ogni 3-5 anni.cite-ref-princeton-7-6[6] Dopo aver raggiunto la maturità sessuale, i maschi si spostano verso latitudini più elevate, dove trovano acque fredde e abbondanti risorse alimentari.cite-ref-princeton-7-7[6] Le femmine, invece, sono più sedentarie e rimangono in regioni a latitudini più basse. I maschi tornano in queste aree solo per accoppiarsi, tra la fine dell'inverno e l'inizio dell'estate, favorendo così una maggiore mwaw0mescolanza genetica.cite-ref-d-b160161-77-0[75]cite-ref-lyrholm-78-0[76]

La durata massima della vita di un capodoglio sembra superare i 70 anni.cite-ref-encyclopedia-8-10[7]

| Località | Composizione |

|---|---|

| Australia meridionale [ 77 ] | Onychoteuthidae (36,5%) Architeuthidae (13,6%) Pholidoteuthidae (11,4%) |

| Perù e Cile [ 78 ] | Histioteuthis (56%) ( Histioteuthidae ) Dosidicus gigas (32%) ( Ommastrephidae ) Vampyroteuthis infernalis (3%) ( Vampyroteuthidae ) |

| Brasile [ 79 ] | Ommastrephidae (33,1%) Onychoteuthidae (18,5%) |

| Azzorre [ 80 ] | Octopoteuthidae (39,8%) Histioteuthidae (32,7%) Architeuthidae (12,1%) |

| Canada occidentale [ 81 ] | Moroteuthis robusta (61,9%) ( Onychoteuthidae ) Berryteuthis magister (17,6%) ( Gonatidae ) |

| Atlantico nord-orientale [ 82 ] | Taningia (79%) ( Octopoteuthidae ) Gonatus (13,9%) ( Gonatidae ) Teuthowenia (3,4%) ( Cranchiidae ) |

| Islanda e Groenlandia [ 83 ] | Histioteuthidae (38%) Cranchiidae (25%) |

| Mediterraneo [ 84 ] | Histioteuthis bonnellii (95%) ( Histioteuthidae ) Octopoteuthis sicula (2,3%) ( Octopoteuthidae ) Histioteuthis reversa (1,3%) ( Histioteuthidae ) |

Il capodoglio è il più grande mwa68predatore attualmente esistente sulla Terra. La sua dieta è principalmente composta da mwa7acalamari mwa7emesopelagici, motivo per cui è definito una specie teutofaga. Le femmine e i giovani si nutrono prevalentemente di mwa7icalamari di diverse specie, con un peso che varia da 100 grammi a 10 chilogrammi, e in misura minore di mwa7mpesci. I maschi adulti, invece, preferiscono calamari di dimensioni maggiori e possono catturare enormi esemplari di calamaro gigante antartico (mwa7qmwa7uMesonychoteuthis hamiltoni), che può superare i 14 metri di lunghezza, o di calamaro gigante del genere mwa7ymwa7cArchiteuthis. Questi mwa7gcefalopodi, catturati a profondità superiori ai 1000 metri, lasciano spesso cicatrici sulla pelle dei capodogli, causate dai becchi taglienti e dalle ventose dentate dei loro mwa7ktentacoli. Nei maschi più anziani, la pelle è frequentemente cosparsa di centinaia di queste cicatrici circolari.cite-ref-whiteheadfeeding-87-0[85] I pesci costituiscono una componente secondaria della dieta e includono specie nectoniche e bentoniche di grandi dimensioni, come mwa74tonni, mwa78barracuda e mwa8asquali.cite-ref-d-b122125-28-1[27] Un esempio estremo è rappresentato da uno squalo elefante (mwa8umwa8yCetorhinus maximus) di 2,5 metri trovato nello stomaco di un capodoglio catturato alle mwa8cAzzorre.cite-ref-d-b122125-28-2[27] Inoltre, si ipotizza che il capodoglio possa predare lo squalo dalla bocca grande (mwa8wmwa80Megachasma pelagios), una specie rara e di grandi dimensioni, poiché sono stati osservati tre capodogli interagire con un esemplare di questa specie.cite-ref-grande-gueule1-88-0[86]cite-ref-grande-gueule2-89-0[87]cite-ref-compagno-90-0[88]

Gli studi sulla dieta del capodoglio hanno mostrato differenze significative in base alla località. Analizzando i contenuti stomacali, in particolare i becchi di calamaro, è possibile stimare il peso delle prede e quantificare il consumo di cefalopodi. Ad esempio, alle mwa-eGalápagos una ricerca ha evidenziato che i calamari dei mwa-igeneri mwa-mmwa-qHistioteuthis (62%), mwa-umwa-yAncistrocheirus (16%) e mwa-cmwa-gOctopoteuthis (7%) erano le prede principali, con un peso compreso tra 12 e 650 grammi.cite-ref-smith-91-0[89] Nell'mwa-0Australia meridionale, gli stomaci degli esemplari mwa-4spiaggiati contenevano calamari, mwa-8crostacei, frammenti di mwa-aplastica e mwa-enematodi. Le variazioni nella dieta sembravano dipendere dalla posizione geografica e dal sesso, piuttosto che dall'età.cite-ref-evans-79-1[77] In mwa-yNuova Zelanda, uno studio sugli esemplari catturati nello mwa-cstretto di Cook ha rilevato un rapporto di massa tra calamari e pesci di 1,69:1.cite-ref-gaskin-92-0[90]

La dieta a base di calamari è all'origine della produzione di mwa-0ambra grigia, una sostanza formata nell'mwa-4apparato digerente del capodoglio per reazione ai becchi indigeribili dei cefalopodi. Sebbene di norma i capodogli rigurgitino queste parti, una piccola quantità si accumula nello mwa-8stomaco, dove viene inglobata in una secrezione grassa come risposta difensiva. Con il tempo, questa secrezione si indurisce, formando l'ambra grigia, un processo simile alla formazione delle mwbaaperle nei mwbaemolluschi o dei mwbaibezoar nei ruminanti. Dopo la morte del capodoglio, l'ambra grigia si libera dalla carcassa, galleggia per anni e, infine, approda sulle spiagge dove viene raccolta.cite-ref-dannenfeldt-93-0[91]cite-ref-dicohistnat-94-0[92]

Ogni giorno, un capodoglio consuma una quantità di cibo pari al 3% del suo peso corporeo. Si stima che, durante i circa 120 giorni trascorsi nelle acque mwbawantartiche, mwba085000 capodogli consumino 12 milioni di tonnellate di cefalopodi, che rappresentano il 95% della loro dieta.cite-ref-d-b122125-28-3[27] Su scala globale, il consumo annuale di prede da parte dei capodogli è stimato in circa 100 milioni di tonnellate, una quantità superiore al consumo totale annuo di animali marini da parte dell'uomo.cite-ref-ellis-95-0[93]

I capodogli si alimentano esclusivamente in acque profonde, effettuando immersioni che variano da 400 a oltre 1000 metri, con punte che possono raggiungere quasi 3000 metri. Queste immersioni durano solitamente tra 45 minuti e più di 2 ore, intervallate da una pausa di circa 10 minuti in superficie per respirare. Durante il tuffo iniziale, il capodoglio solleva caratteristicamente la pinna caudale fuori dall'acqua prima di inabissarsi, mentre discese e risalite avvengono quasi in verticale.cite-ref-whiteheaddive-96-0[94]

Nonostante i numerosi studi, le modalità con cui i capodogli cacciano rimangono per lo più sconosciute, poiché nessuno è mai riuscito a osservare un esemplare in azione nelle profondità marine. Diverse ipotesi cercano di spiegare come catturino le loro prede. Una teoria suggerisce che i capodogli usino l'mwbceecolocalizzazione per localizzare i calamari, sfruttando le emissioni acustiche.cite-ref-zygophyseter-97-0[95] Un'altra ipotesi attribuisce un ruolo alla mwbcybioluminescenza di molti calamari predati, che li renderebbe visibili anche nelle profondità buie. Altri studiosi suppongono una forma di predazione passiva, in cui il capodoglio resta immobile con la bocca aperta, attendendo che le prede vi entrino spontaneamente,cite-ref-doris-12-7[11] o che la colorazione bianca della bocca serva ad attrarre visivamente i calamari.cite-ref-d-b122125-28-4[27]

Le tecniche di cattura rimangono tuttavia avvolte nel mistero. I denti, ad esempio, sembrano avere un ruolo secondario, poiché i giovani capodogli iniziano a cacciare già dal primo anno di vita, quando i denti non sono ancora spuntati (questo avviene solo intorno all'ottavo anno). Inoltre, esemplari con mandibole deformate o danneggiate sono stati trovati in perfetto stato di nutrizione, suggerendo che la capacità di ingerire per suzione sia cruciale nella cattura delle prede. Una teoria alternativa ipotizza che i capodogli possano tramortire le prede con intense emissioni acustiche, ma questa ipotesi non è stata ancora confermata.cite-ref-benoit-98-0[96]

Uno studio del 2010 ha evidenziato che le femmine di capodoglio potrebbero cooperare nella caccia ai calamari di Humboldt (mwbdsmwbdwDosidicus gigas), migliorando così l'efficienza predatoria e aumentando il successo alimentare.cite-ref-calmar-de-humboldt-99-0[97] Questo comportamento cooperativo si inserisce in una più ampia strategia sociale che contraddistingue la specie.

In alcune aree, i capodogli dimostrano anche comportamenti opportunistici, come il furto di pesci dai mwbeipalangari dei pescatori. Ad esempio, nei mari del mwbemgolfo dell'Alaska, questi cetacei si nutrono di mwbeqmerluzzi carbonari e mwbeumerluzzi antartici direttamente dalle lenze, evitando così di cacciare.cite-ref-sneaky-cetaceans-100-0[98] Sebbene questo comportamento rappresenti una fonte di frustrazione per i pescatori, la quantità di pesce prelevata non è sufficiente a soddisfare il fabbisogno giornaliero di un capodoglio.

Posto al vertice della piramide alimentare marina, il capodoglio svolge un ruolo fondamentale per l'equilibrio degli ecosistemi oceanici. Questo mwbewsuperpredatore, grazie alla sua capacità di cacciare a grandi profondità, regola le popolazioni di polpi e grossi calamari, sfruttando l'importante fonte di mwbe0proteine fornita da questi mwbe4cefalopodi. Nella sua mwbe8nicchia ecologica, il capodoglio non ha praticamente concorrenti. Tuttavia, la drastica riduzione del numero di esemplari causata dalla caccia ha alterato la distribuzione e l'equilibrio di alcune popolazioni ittiche.

Un aspetto sorprendente del ruolo ecologico del capodoglio è il suo impatto indiretto sul clima globale e sulla composizione dei gas atmosferici. Nel 2010, un gruppo di scienziati della Flinders University di Adelaide ha dimostrato che l'attività del capodoglio ha un'influenza significativa e quantificabile sul clima. Questo effetto si basa su una serie di processi interconnessi. I capodogli si nutrono in profondità e rilasciano pennacchi fecali ricchi di mwbfeferro e altri nutrienti a livelli più superficiali, nelle acque fotiche. In aree povere di ferro, come i mari freddi, questi nutrienti fertilizzano il mwbfiplancton vegetale, la base della catena alimentare marina, accelerandone la crescita e favorendo il processo di mwbfmfotosintesi. Questo, a sua volta, contribuisce all'assorbimento di mwbfqanidride carbonica dall'atmosfera e alla produzione di mwbfuossigeno su scala planetaria.

Inoltre, il movimento verticale dei capodogli crea una turbolenza, nota come miscelazione diapicnale, che spinge il mwbfcplancton verso la superficie, dove la luce più intensa ne stimola la crescita e la mwbfgproduzione primaria. Quando il plancton muore, i suoi resti si depositano sul fondale oceanico, trascinando con sé il carbonio atmosferico che viene mwbfkintrappolato nel limo marino per secoli. Questo processo, noto come sequestro del carbonio, aiuta a ridurre la concentrazione di anidride carbonica nell'atmosfera. Si stima che la circolazione del plancton rimuova circa la metà dell'anidride carbonica prodotta dai combustibili fossili, superando il contributo delle foreste pluviali e di tutta la vegetazione terrestre. Tuttavia, l'intensa caccia ai capodogli per oltre due secoli ha ridotto significativamente la loro popolazione, diminuendo di dieci volte il potenziale di sequestro del carbonio.cite-ref-lavery-101-0[99]

Grazie al loro ruolo nel «riciclo del ferro», i capodogli della regione australe contribuiscono inoltre a sostenere mwbf8catene alimentari vitali per l'ecosistema oceanico. Tuttavia, a differenza di altri cetacei, i capodogli partecipano poco alla creazione degli ecosistemi effimeri noti come «cadute di balena». Dopo la morte, la carcassa di un capodoglio tende a galleggiare in superficie piuttosto che affondare, poiché il suo corpo ha una densità inferiore a quella dell'acqua. Di conseguenza, contribuisce in misura ridotta agli habitat temporanei creati dalle carcasse di balene che si depositano sui mwbgefondali oceanici e alimentano una vasta comunità di organismi.cite-ref-102[100]

Come tutte le balene, il capodoglio ospita numerosi mwbhaparassiti, sia interni che esterni, che possono influire significativamente sulla sua salute e sul suo comportamento. I parassiti interni includono piccoli invertebrati come mwbhevermi piatti (mwbhitrematodi e mwbhmcestodi), mwbhqnematodi e mwbhuacantocefali. In alcuni casi, la loro proliferazione può risultare particolarmente dannosa per l'animale. Ad esempio, un'eccessiva presenza di parassiti nei condotti uditivi può interferire con il funzionamento del sonar, compromettendo l'orientamento del capodoglio. Questo malfunzionamento può causare mwbhyarenamenti, difficoltà a cacciare o incapacità di evitare ostacoli, con conseguenze potenzialmente fatali.

Anche i parassiti esterni possono avere un impatto significativo sulla salute del capodoglio, sviluppandosi sull'epidermide e nutrendosi della pelle o ripulendo ferite purulente. Tra i principali parassiti esterni si annoverano diversi tipi di mwbhgcrostacei, come mwbhkcopepodi e mwbhoanfipodi, che si ancorano alla pelle con potenti uncini, lasciando grosse cicatrici.cite-ref-doris-12-8[11] Questi parassiti attaccano preferibilmente aree in cui la pelle è più morbida, come la regione genitale, lo sfiatatoio e le palpebre, e si nutrono del sangue dell'animale.cite-ref-d-b9295-103-0[101]

Uno dei parassiti esterni più comuni è il mwbiqciamide mwbiuNeocyamus physeteris, specifico del capodoglio, che si trova esclusivamente su femmine e giovanicite-ref-mann-104-0[102] ed è stato riscontrato in tutte le popolazioni. Questo parassita può essere a sua volta portatore di altri organismi patogeni.cite-ref-neocyamus-105-0[103]cite-ref-oliver-106-0[104] Un altro ciamide, il mwbjmCyamus catodontis, infesta invece principalmente i maschi adulti.cite-ref-mann-104-1[102] Altri crostacei, come i mwbjkcirripedi (lepadi e mwbjsbalani), si ancorano al corpo del capodoglio utilizzandolo come substrato, senza nutrirsi direttamente dell'animale. Tuttavia, una proliferazione eccessiva di questi organismi, soprattutto nelle acque fredde, può rappresentare un problema significativo.cite-ref-d-b9295-103-1[101]

Tra i vertebrati, uno dei parassiti più peculiari è lo squalo tagliatore (mwbkemwbkiIsistius brasiliensis), che si nutre staccando piccoli bocconi di carne dal corpo del capodoglio con i suoi caratteristici morsi circolari.cite-ref-martin-107-0[105]

I parassiti interni ed esterni possono causare danni significativi. I parassiti interni possono compromettere funzioni vitali come il sonar, mentre quelli esterni danneggiano la pelle, causando cicatrici e perdite di sangue. Sebbene l'impatto isolato di questi parassiti sia spesso limitato, la loro interazione con altri fattori ambientali, come la scarsità di cibo o l’inquinamento, può amplificare i loro effetti negativi, rappresentando una minaccia più grave per la salute e il benessere di questi cetacei.

Il capodoglio è una delle specie più mwbk4cosmopolite, presente con un numero significativo di esemplari in tutti gli oceani e in quasi tutti i mari, incluso il mwbk8Mar Mediterraneo. Predilige le acque profonde con profondità superiori a 1000 metricite-ref-uicn-1-1[1] e si incontra più frequentemente in acque mwblqequatoriali o mwblutropicali.cite-ref-audobon-15-2[14] Nell'emisfero australe, i capodogli si spingono fino quasi alle acque quasi mwbloantartiche. Sebbene siano rari intorno alla mwblsGeorgia del Sud, confinati alle profondità lontane dalla costa,cite-ref-poncet-108-0[106] sono più comuni nel mwbmacanale di Drake, al largo del mwbmeCapo Horn, e in molte baie della mwbmiTerra del Fuoco, inclusi il mwbmmcanale di Beagle, la penisola Mitre e lo mwbmqstretto di Magellano.cite-ref-massoia-109-0[107] Nell'emisfero boreale, i capodogli sono presenti in tutte le acque fino al 75º parallelo nord. Tuttavia, è raro che un esemplare si sposti da un emisfero all'altro: i maschi, in particolare, tendono a rimanere sempre dallo stesso lato dell'equatore.cite-ref-d-b122125-28-5[27] Nel mwbm0Mar Mediterraneo, i capodogli sono ben rappresentati, ma sono assenti nel mwbm4Mar Nero,cite-ref-princeton-7-8[6] e la loro presenza nel mwbnmMar Rosso è incerta.cite-ref-uicn-1-2[1] L'assenza di capodogli in queste aree potrebbe essere legata alle acque poco profonde dei punti di accesso al Mar Nero e al Mar Rosso.cite-ref-mers-rouge-et-noire-110-0[108] Inoltre, il Mar Nero presenta acque profonde mwbnwanossiche e ricche di composti dello mwbn0zolfo, come l'mwbn4acido solfidrico.cite-ref-eaux-anoxiques-111-0[109]

Le popolazioni di capodogli si concentrano soprattutto in prossimità delle mwboqpiattaforme continentali e dei mwboucanyon sottomarini.cite-ref-audobon-15-3[14] Sebbene siano tipicamente presenti in acque profonde al largo, possono essere osservati anche vicino alla riva in aree dove la piattaforma continentale si inabissa rapidamente, raggiungendo profondità comprese tra 310 e 920 metri.cite-ref-princeton-7-9[6] Alcuni dei luoghi più noti per l'avvistamento di capodogli includono le mwbo4Azzorre e l'isola caraibica della mwbo8Dominica.cite-ref-whiteheadrange-112-0[110]

I capodogli seguono un calendario mwbpumigratorio simile a quello delle mwbpybalenottere. Durante l'inverno, i maschi si avvicinano all'equatore per unirsi ai gruppi di femmine e partecipare alla riproduzione. Una volta terminato l'accoppiamento, si spostano verso i poli, dove le risorse alimentari sono più abbondanti.cite-ref-d-b122125-28-6[27]

Il termine «mwbqicapodoglio», o l'ormai desueto «capidoglio», deriva dalla grande quantità di mwbqmolio che si ricavava dalla testa di questo animale. Un altro nome oggi in disuso è «cascialotto»cite-ref-113[111] o «cascialoto»,cite-ref-114[112] una forma italianizzata del francese mwbqwcachalot, a sua volta di origine mwbq0iberica. Nei testi francesi, il termine mwbq4cachalut è documentato già nel 1628, utilizzato a mwbq8Saint-Jean-de-Luz per indicare il capodoglio, considerato il «maschio della balena». L'attuale forma mwbracachalot, attestata per iscritto nel 1694, è stata presa in prestito dal portoghese del XVII secolo mwbrecachalote o mwbricacholote, che designa lo stesso animale. L'origine del termine portoghese non è chiara, ma potrebbe derivare da mwbrmcachola, che significa «grossa testa».cite-ref-cntrl1-115-0[113] Altre ipotesi collegano il termine al mwbrgguascone mwbrkcachau o a mwbrocaichal, usati nella regione di mwbrsCarcassonne con il significato di «grandi denti».cite-ref-fern-ndez-casado-116-0[114]cite-ref-haupt-117-0[115] Nel suo dizionario etimologico, mwbsqJoan Coromines suggerisce che i termini iberici potrebbero derivare dal latino volgare mwbsucappula, plurale di mwbsycappulum, che indicava l'impugnatura di una spada.cite-ref-coromines-118-0[116]

Nei mwbtmpaesi anglosassoni, il capodoglio è chiamato mwbtqsperm whale, mwbtuabbreviazione di mwbtyspermaceti whale. Questo nome si riferisce alla sostanza cerosa e biancastra, lo mwbtcspermaceti, contenuta nell'organo che occupa gran parte della testa del capodoglio e che inizialmente si pensava fosse liquido seminale. mwbtgSpermaceti significa, in latino, «sperma di balena». Un altro nome arcaico italiano è «fisetere»,cite-ref-119[117] una semplice italianizzazione del nome scientifico mwbt0Physeter. Questo termine, di origine mwbt4greca, deriva da φυσώ (mwbt8physo), che significa «soffiare», e si riferisce al soffio caratteristico dell'animale.cite-ref-120[118] Il termine appare, ad esempio, nelle opere di mwbuqFrançois Rabelais, che lo utilizza come mwbuuPhysetère nei capitoli 33 e 34 del mwbuymwbucLibro quarto di mwbugGargantua e Pantagruel (1552).cite-ref-quart-livre-121-0[119]

Il nome scientifico completo del capodoglio, mwbu4Physeter macrocephalus, ha radici greche: mwbu8Physeter, derivato da φυσώ (mwbvaphyso), significa «soffiatore», mentre mwbvemacrocephalus è composto da μακρός (mwbvimakrós), «grande», e κεφαλή (mwbvmképhalế), «testa», traducibile letteralmente come «grossa testa». Il nome alternativo mwbvqcatodon, anch'esso di origine greca, significa «denti sulla mandibola», da κατά (mwbvukatá), «in basso», e ὀδούς (mwbvyodoús), «dente».cite-ref-doris-12-9[11]

Il capodoglio è classificato nel genere mwbv4mwbv8Physeter, l'unico genere della mwbwafamiglia dei Fiseteridi (mwbwePhyseteridae). Questa famiglia appartiene alla mwbwisuperfamiglia mwbwmPhyseteroidea, che comprende il capodoglio e le due specie di cogia: il cogia di Owen (mwbwqmwbwuKogia sima) e il cogia di de Blainville (mwbwymwbwcK. breviceps).cite-ref-lambert-et-al-2008-122-0[120] In passato, anche i cogia erano collocati tra i Fiseteridi, ma oggi sono assegnati a una famiglia distinta, i Kogiidi (mwbwwKogiidae).cite-ref-msw-123-0[121] Sebbene ci siano ancora discussioni sulla mwbxemonotipicità della famiglia Physeteridae, è generalmente accettato che il genere mwbxiPhyseter sia monotipico, comprendendo un'unica specie.

La classificazione del capodoglio ha subito variazioni nel tempo. mwbxqLinneo, nella sua opera mwbxumwbxySystema Naturae del 1758, descrisse quattro specie all'interno del mwbxcgenere mwbxgPhyseter:cite-ref-linn-124-0[122] mwbx0P. catodon, mwbx4P. macrocephalus, mwbx8P. microps e mwbyaP. tursio. Tuttavia, nel 1836, lo studio di mwbyeFrédéric Cuvier consolidò queste denominazioni, riducendole a una sola specie. Rimase però una certa ambiguità su quale divesse essere il nome corretto tra mwbyiP. macrocephalus e mwbymP. catodon, entrambi coniati da Linneo e usati in modo intercambiabile.

Inizialmente, fu data priorità al nome mwbyuP. catodon, ma nel 1974 Husson e Holthuis proposero di adottare come nome valido mwbyyP. macrocephalus.cite-ref-hussonholthuis1974-125-0[123] Poiché entrambi i nomi erano sinonimi pubblicati contemporaneamente, la questione fu risolta applicando il «principio del primo revisore» del mwbywCodice internazionale di nomenclatura zoologica (ICZN), come confermato da Holthuis nel 1987.cite-ref-holthuis1987-126-0[124] Nonostante questa decisione, Schevill, nel 1986 e nel 1987, contestò la validità di mwbzeP. macrocephalus, sostenendo che la descrizione originale fosse imprecisa e che solo mwbziP. catodon potesse essere considerato valido, rendendo quindi inapplicabile il principio del primo revisore.cite-ref-schevill1986-127-0[125]cite-ref-schevill1987-128-0[126] Tuttavia, la maggior parte degli studiosi moderni accetta mwbzsP. macrocephalus come nome valido, considerando mwbzwP. catodon un sinonimo secondario.

Nel corso del tempo, sono stati proposti numerosi sinonimi per il capodoglio, insieme a varie mwbz4sottospecie. Tuttavia, oggi la specie è considerata mwbz8monotipica, senza alcuna sottospecie riconosciuta.

| Specie | Specie | Specie | Sottospecie |

|---|---|---|---|

| Physeter catodon Linnaeus , 1758 Physeter microps Linnaeus, 1758 Physeter tursio Linnaeus, 1758 Physeter andersonii Borowski , 1780 Physeter novaeangliae Borowski, 1780 Phiseter cylindricus Bonnaterre , 1789 Phiseter mular Bonnaterre, 1789 | Phiseter trumpo Bonnaterre, 1789 Physeter microps rectidentatus Kerr , 1792 Physeter maximus Cuvier , 1798 Catodon macrocephalus Lacépède , 1804 Physalus cylindricus Lacépède, 1804 Physeter orthodon Lacépède, 1804 Physeterus sulcatus Lacépède, 1818 Physeter australasiensis Desmoulins, 1822 | Tursio vulgaris Fleming, 1822 Delphinus bayeri Risso , 1826 Cetus cylindricus Billberg, 1828 Physeter australis Gray , 1846 Catodon colneti Gray, 1850 Catodon australis Wall, 1851 Catodon (Meganeuron) krefftii Gray, 1865 | Physeter macrocephalus albicans Kerr, 1792 , sinonimo di Delphinapterus leucas (Pallas, 1776) Physeter macrocephalus cinereus Kerr, 1792 , nomen dubium Physeter macrocephalus niger Kerr, 1792 , nomen dubium |

Sebbene le testimonianze fossili dei capodogli siano scarse,cite-ref-fordycebarnes2004evolutionaryhistory-130-0[128] diversi mwbi4generi estinti sono stati assegnati alla superfamiglia mwbi8monofiletica mwbjaPhyseteroidea, che include l'ultimo antenato comune dei moderni capodoglio, mwbjecogia di de Blainville e mwbjicogia di Owen, oltre a tutti i loro discendenti. Tra questi, il fossile più primitivo scoperto finora è mwbjmmwbjqFerecetotherium, rinvenuto in mwbjuAzerbaigian e risalente all'mwbjyOligocene (circa 28-23 milioni di anni fa). Questo esemplare presenta caratteristiche specifiche dei capodogli, come un rostro asimmetrico, e segna un importante punto di riferimento per lo studio dell'evoluzione di questa superfamiglia.cite-ref-evolution-131-0[129]

La maggior parte dei fossili di capodogli risale al mwbjwMiocene, un periodo compreso tra 23 e 5 milioni di anni fa. Nel Miocene inferiore troviamo mwbj0Diaphorocetus, scoperto in mwbj8Argentina, mentre al Miocene medio appartengono generi come mwbkamwbkeAulophyseter, mwbkiIdiorophus e mwbkqOrycterocetus, rinvenuti sulla costa occidentale degli Stati Uniti, mwbkymwbkcLeviathan melvillei, scoperto nel 2010 in mwbkgPerù, e mwbkkmwbkoScaldicetus, trovato in Europa e Giappone.cite-ref-evolution-131-1[129]cite-ref-scaldicetus-132-0[130] Fossili di mwblmOrycterocetus sono stati individuati anche nell'mwblqOceano Atlantico settentrionale e nel mwbluMar Mediterraneo.cite-ref-orycterocetus-133-0[131] Al Miocene superiore risalgono invece mwbloPlacoziphius, rinvenuto in Europa, e mwblwmwbl0Acrophyseter, scoperto in Perù. Questi fossili testimoniano la vasta distribuzione geografica e la diversificazione della superfamiglia nel corso di milioni di anni.cite-ref-evolution-131-2[129]cite-ref-acrophyseter-134-0[132]

I capodogli fossili si distinguono dagli esemplari moderni per diverse caratteristiche anatomiche. Una delle differenze principali riguarda il numero di denti:cite-ref-evolution-131-3[129] molti generi fossili, come mwbmsAcrophyseter, possedevano denti su entrambe le mascelle, mentre il capodoglio moderno li ha solo sulla mandibola.cite-ref-acrophyseter-134-1[132] Anche la forma del rostro e della mascella varia significativamente: mwbnaScaldicetus aveva un rostro sottile,cite-ref-scaldicetus-132-1[130] mentre mwbnuAcrophyseter mostrava un rostro corto e una mandibola curvata verso l'alto.cite-ref-acrophyseter-134-2[132] Queste differenze suggeriscono che le specie fossili non fossero specializzate nella caccia in acque profonde come il capodoglio moderno. Alcuni generi, infatti, si nutrivano principalmente di pesci, mostrando una dieta più varia.cite-ref-evolution-131-4[129] Un caso particolare è rappresentato da mwbn4mwbn8Zygophyseter, vissuto tra il Miocene medio e superiore, che si era adattato a cacciare grandi prede in modo simile all'mwboaorca.cite-ref-zygophyseter-97-1[95]

L'evoluzione dei capodogli mostra dunque una transizione significativa dalle caratteristiche ancestrali, come denti presenti su entrambe le mascelle e una maggiore varietà alimentare, verso le specializzazioni del moderno mwboyPhyseter macrocephalus, che si è adattato a una dieta prevalentemente teutofaga e a uno stile di vita in acque profonde. Questi fossili offrono una preziosa finestra sulla storia evolutiva di uno dei più grandi predatori marini, contribuendo a comprendere meglio il ruolo ecologico della superfamiglia Physeteroidea nel passato.

La teoria più accettata sull'evoluzione dei cetacei sostiene che i mwbpgmisticeti e gli mwbpkodontoceti derivino da balene primitive vissute all'inizio dell'mwbpoOligocene, circa 33-23 milioni di anni fa. La superfamiglia mwbpsPhyseteroidea si sarebbe separata dagli altri odontoceti poco dopo, oltre 23 milioni di anni fa.cite-ref-fordycebarnes2004evolutionaryhistory-130-1[128]cite-ref-evolution-131-5[129] Tra il 1993 e il 1996, analisi molecolari filogenetiche sollevarono una teoria alternativa, suggerendo che i capodogli fossero più strettamente imparentati con i misticeti che con gli altri odontoceti. Questa ipotesi avrebbe implicato che il sottordine degli mwbqqodontoceti non fosse mwbqumonofiletico.cite-ref-nikaido-135-1[133]cite-ref-milinkovitchorti1993-136-0[134] Tuttavia, studi successivi basati sull'mwbq4anatomia comparata e su mwbq8filogenesi molecolare, che utilizzarono una gamma più ampia di caratteristiche morfologiche e marcatori genetici, contestarono questa conclusione. Questi studi confermarono la monofilia degli odontoceti, riconoscendo un'origine comune per tutti i membri di questo sottordine.cite-ref-nikaido-135-2[133]cite-ref-evolve-137-0[135]cite-ref-heyning-138-0[136]cite-ref-mcgowenspaulding2009-139-0[137]

Le analisi filogenetiche confermano inoltre che durante il mwbseMiocene, la superfamiglia Physeteroidea attraversò una fase di rapida diversificazione.cite-ref-zygophyseter-97-3[95] In questo periodo, la famiglia dei mwbsyKogiidi si separò da quella dei Fiseteridi, evento che si stima sia avvenuto almeno 8 milioni di anni fa.cite-ref-evolve-137-1[135]

Nel luglio del 2003, una massa di carne bianca indistinta venne trovata su una spiaggia delle coste del mwbs0Cile meridionale. La lunga massa di circa 12 metri, di consistenza gelatinosa, fece inizialmente credere di trovarsi di fronte ai resti di un mwbs4polpo gigante sconosciuto. Tuttavia, i ricercatori del Museo di Storia Naturale di mwbs8Santiago determinarono che si trattava dell'interno di un capodoglio. Questa conclusione fu dedotta dall'osservazione delle ghiandole dermiche. Quando un capodoglio muore, i suoi organi interni si decompongono gradualmente, trasformando l'animale in una massa semiliquida intrappolata sotto la pelle. In seguito, la pelle può strapparsi, provocando la fuoriuscita della massa interna e il possibile spiaggiamento.

I capodogli morti galleggiano spesso verso la costa, attirando preoccupazione non solo per i tessuti decomposti, ma anche per la possibilità che mwbtesquali, come il mwbtigrande squalo bianco, vengano attratti dalla carne in putrefazione, rappresentando un potenziale pericolo per i bagnanti. Per questa ragione, è pratica comune rimorchiare i capodogli morti al largo prima che raggiungano le spiagge. Questo avvenne, ad esempio, due volte nel maggio del 2004. In uno di questi episodi, al largo di mwbtmOahu, alle mwbtqHawaii, un capodoglio morto venne rimorchiato in mare per 35 miglia. Tuttavia, l'animale ritornò sulla costa due giorni dopo, nonostante gli sforzi per allontanarlo.

Gli eventi legati ai capodogli morti, per la loro spettacolarità e imprevedibilità, hanno attirato l'attenzione del pubblico e dei media in diverse occasioni.

Uno degli episodi più celebri risale al mwbtg1970 in mwbtkOregon, quando una carcassa di capodoglio in decomposizione, dal peso di 7,25 e lunga 13,7 m, si arenò su una spiaggia. La curiosità dei residenti locali portò l'evento al centro dell'interesse, ma essendo la spiaggia un'area di pubblico mwbtotransito, il compito di rimuovere l'animale ricadde sul Dipartimento dei Trasporti dell'Oregon. La soluzione scelta fu controversa: l'animale venne riempito con mezza tonnellata di mwbtsdinamite per distruggerlo e disperderlo verso il mare. Tuttavia, l'esplosione, avvenuta venerdì 12 novembre, non si comportò come previsto. Anziché dirigersi verso il Pacifico, i detriti vennero scagliati verso la riva. Sebbene nessuno rimase ferito, una pioggia di grasso colpì il pubblico presente, e una delle auto parcheggiate nelle vicinanze venne distrutta. Gli spettatori furono ricoperti di pezzetti di carne putrida, trasformando l'evento in un aneddoto memorabile che continua a essere raccontato.

Un altro evento, forse ancor più impressionante, si verificò nel gennaio del 2004 a Tainan City, mwbt0Taiwan. Un capodoglio morto, lungo 17 metri e pesante 50 tonnellate, si arenò sulla spiaggia e venne successivamente trasportato all'università locale per essere studiato. Durante il trasporto, l'accumulo di gas provocato dalla decomposizione interna causò una violenta esplosione. Sebbene nessuno riportò ferite, le viscere dell'animale furono sparate in ogni direzione, ricoprendo auto e pedoni nelle vicinanze. Questo incidente divenne rapidamente virale, attirando l’attenzione dei media internazionali e lasciando un'impressione duratura per la sua bizzarria e spettacolarità.

Nel marzo 2007, un tragico incidente si verificò nelle acque di una baia a mwbuaShikoku, in Giappone, quando un pescatore giapponese perse la vita nel tentativo di soccorrere un capodoglio in difficoltà. L'animale, che si trovava a vagare in acque relativamente basse, probabilmente a causa di uno stato di stress o disorientamento, reagì spaventato durante il tentativo di aiuto. Nel caos che seguì, il capodoglio capovolse l’imbarcazione del pescatore, causando il suo annegamento.

Prima dell'inizio del XVIII secolo, la caccia al capodoglio veniva effettuata con metodi tradizionali ed era praticata principalmente da comunità indigene, come quella degli mwbu8indonesiani del villaggio baleniero di Lamalera, sull'isola di mwbvaLembata. Qui, la caccia al capodoglio faceva parte di una tradizione secolare, condotta con tecniche artigianali e rispettosa degli equilibri naturali.cite-ref-whitehead14-140-0[138]

I primi occidentali a dedicarsi alla caccia al capodoglio furono i balenieri americani di mwbvyNantucket e mwbvcNew Bedford, nel mwbvgMassachusetts. Le cronache marinare riportano che nel 1712 il capitano Christopher Hussey, partito alla ricerca di mwbvkbalene franche, venne sospinto lontano dalla riva dai venti e si ritrovò in un gruppo di capodogli, riuscendo a catturarne uno.cite-ref-simons-141-0[139] Successivamente, il giudice Paul Dudley, nel suo mwbv4Essay upon the Natural History of Whales del 1725, menzionò un certo Atkins, che intorno al 1720 fu tra i primi a catturare capodogli al largo delle coste del mwbv8New England e che era attivo nel settore da almeno dieci o dodici anni.cite-ref-dudley-142-0[140]

Questi episodi segnano l'inizio della caccia commerciale al capodoglio. Tra il XVIII e il XX secolo, lo spermaceti e l'mwbwuolio di capodoglio divennero beni estremamente ricercati. I mwbwybalenieri, specializzandosi nella cattura di questo cetaceo, soddisfacevano la crescente domanda di prodotti utili in numerosi settori. Lo spermaceti, una sostanza cerosa estratta dall'organo omonimo, e l'olio di capodoglio trovavano applicazione nella produzione di mwbwccandele, mwbwgsapone, mwbwkcosmetici, mwbwolubrificanti speciali per macchinari industriali, mwbwsolio per lampade, prodotti impermeabilizzanti per mwbwwcuoio, antimwbw0ruggine, e persino in composti farmaceutici. Durante la mwbw4rivoluzione industriale, questi materiali divennero indispensabili a causa della mancanza di alternative adeguate.cite-ref-wilson-143-0[141]cite-ref-uicn2-144-0[142]cite-ref-jamieson-145-0[143]cite-ref-aquariumofpacific-146-0[144]

Anche l'mwbyaambra grigia, una sostanza cerosa e infiammabile prodotta nell'intestino dei capodogli, acquisì grande valore come fissativo nella produzione di mwbyeprofumi. La versatilità e la richiesta di questi prodotti portarono a un aumento significativo delle baleniere dedicate alla caccia ai capodogli. I metodi di cattura e di estrazione dei prodotti vennero progressivamente perfezionati, fino a raggiungere un livello quasi industriale, alimentando una caccia intensiva che avrebbe avuto un impatto devastante sulle popolazioni di capodogli.

Durante i primi decenni della caccia al capodoglio in mare aperto, dal 1709 agli anni '30 del XVIII secolo, le catture furono sporadiche. Gli mwbygmwbyksloop, navi a vela con un solo albero, si concentravano principalmente sui mwbyomwbysNantucket Shoals per cacciare mwbywbalene franche, o nello acque dello mwby0stretto di Davis, dove erano presenti le mwby4balene della Groenlandia. Solo con l'avvento delle candele di spermaceti negli anni '40 del XVIII secolo le navi americane iniziarono a interessarsi ai capodogli. La zona di caccia si estese rapidamente dalla costa orientale delle colonie americane alla mwby8corrente del Golfo, ai mwbzaGrandi Banchi, fino all'mwbzeAfrica occidentale (1763), alle mwbziAzzorre (1765) e all'mwbzmAtlantico meridionale (1770). Tra il 1770 e il 1775, i porti di mwbzqMassachusetts, mwbzuNew York, mwbzyConnecticut e mwbzcRhode Island producevano circa mwbzg45000 barili di olio di capodoglio all'anno, contro gli 8500 barili di olio di balena.cite-ref-history-147-0[145] Nello stesso periodo, anche gli inglesi e i francesi iniziarono a dedicarsi alla caccia ai capodogli, affidandosi all'esperienza di navi e personale americano.cite-ref-bockstoce-148-0[146]

Con il progredire del XVIII secolo, la caccia al capodoglio acquisì sempre maggiore importanza. Vennero introdotti arpioni più robusti e costruite mwb0ibaleniere più grandi, adatte a lunghi viaggi oceanici e a trasportare grandi quantità di viveri e materiali. Le baleniere vennero dotate di attrezzature per lavorare direttamente le carcasse a bordo, trasformandosi in vere e proprie industrie mobili. Alla fine del XVIII e all'inizio del XIX secolo, la caccia si estese ai mari del mwb0mPacifico, dell'mwb0qOceano Indiano, del mwb0uGiappone, della costa mwb0yarabica, dell'mwb0cAustralia e della mwb0gNuova Zelanda.cite-ref-bockstoce-148-1[146]cite-ref-stackpole-149-0[147]

Quando un capodoglio veniva avvistato, si calavano in mare due o tre mwb1ylance con sei uomini ciascuna: cinque ai remi e uno al timone, incaricato di lanciare l'mwb1carpione. Questo veniva conficcato in un'arteria vicino alla pinna pettorale, provocando una grande fuoriuscita di sangue ma non una morte immediata. Il capodoglio, spaventato e furioso, trascinava la lancia in quello che i marinai chiamavano la «slitta di mwb1gNantucket», uno spettacolo mozzafiato che poteva durare da venti minuti a 24 ore, a seconda della resistenza dell'animale. Esausto, il capodoglio veniva infine colpito con un arpione più lungo che perforava i polmoni, facendolo affogare. La carcassa veniva lavorata in mare, tagliata in tranci e fusa in enormi pentole di ferro per produrre olio.cite-ref-history-147-1[145]

La caccia al capodoglio era estremamente rischiosa. Incidenti come arti mutilati, scialuppe distrutte e persino navi danneggiate erano all'ordine del giorno. Uno degli incidenti più famosi fu l'affondamento della baleniera mwb2mmwb2qEssex nel novembre 1820, attaccata da un enorme maschio di capodoglio, probabilmente perché aveva scambiato la nave per un rivale. Solo otto dei venti marinai sopravvissero, alcuni costretti al cannibalismo per sopravvivere. Questo evento ispirò mwb2uHerman Melville nella stesura del celebre romanzo mwb2ymwb2cMoby Dick.cite-ref-carrier-55-3[53]

Con l'avvento dell'mwb3kindustria petrolifera, la caccia al capodoglio iniziò a declinare. Il mwb3ocherosene, un derivato dal mwb3spetrolio, sostituì rapidamente l'mwb3wolio di balena come combustibile per lampade, segnando la fine dell'epoca d'oro della caccia allo spermaceti.cite-ref-estes2-150-0[148]cite-ref-whiteheadwhaling-151-0[149] Anche la diminuzione delle popolazioni di capodogli, resa evidente dalla difficoltà crescente nel trovarli, contribuì al declino.cite-ref-history-147-2[145] Studi sui diari di bordo dei balenieri rivelarono che i capodogli iniziarono a modificare i loro comportamenti per sfuggire ai cacciatori: alcuni branchi abbandonavano l’abitudine di radunarsi attorno ai piccoli in caso di pericolo, altri nuotavano controcorrente per sfuggire alle barche a vela, e alcuni esemplari attaccavano più frequentemente le imbarcazioni.cite-ref-152[150]cite-ref-153[151]

Nel XX secolo, con il Giappone e la Russia tra i principali attori, la caccia si spostò verso mwb5ifini alimentari, prediligendo anche altre specie di balene come mwb5mmegattere e mwb5qbalenottere. Le tecnologie di caccia si evolsero ulteriormente con l'introduzione di arpioni esplosivi montati su cannoni, rendendo la caccia più rapida e letale.cite-ref-paquet-154-0[152] Durante le due guerre mondiali, la caccia ai cetacei aumentò drasticamente per sopperire alla carenza di cibo, con oltre mwb5k50000 balene uccise all'anno.cite-ref-paquet-154-1[152] Solo negli anni '70 e '80, grazie alle campagne di sensibilizzazione, vennero firmati trattati internazionali per regolamentare il commercio di prodotti derivati e creare aree di protezione. Nel 1985, la mwb54Commissione internazionale per la caccia alle balene dichiarò il capodoglio una specie protetta.

Nonostante ciò, la caccia tradizionale proseguì alle Azzorre fino al 1984cite-ref-prieto-155-0[153] e in Giappone, nell'Oceano Pacifico settentrionale, fino al 1988. Questi ultimi episodi segnano la fine di un'epoca segnata da una delle più grandi e sanguinose attività di sfruttamento marino mai praticate dall'uomo.cite-ref-whiteheadwhaling-151-1[149]

Prima dell'inizio della caccia commerciale, si stima che la popolazione globale di capodogli fosse di circa mwb641100000 individui. Tuttavia, entro il 1880, questa cifra era già diminuita di quasi il 29% a causa dell'intensa pressione venatoria.cite-ref-uicn-1-3[1] Tra il 1880 e il 1946, la popolazione mostrò una parziale ripresa, favorita da una minore intensità della caccia. Tuttavia, dopo la Seconda guerra mondiale, la popolazione subì un nuovo drastico declino, riducendosi a solo il 33% di quella originaria.cite-ref-uicn-1-4[1] Durante il XIX secolo, si calcola che tra mwb7c184000 e mwb7g236000 capodogli siano stati uccisi dai balenieri,cite-ref-davis-156-0[154] mentre la caccia commerciale moderna, concentrata tra il 1946 e il 1980, portò alla morte di almeno mwb70770000 esemplari.cite-ref-160[N 3] Questo prelievo intensivo, rivolto soprattutto ai maschi di grandi dimensioni, ha avuto conseguenze durature: in alcune aree, i maschi di maggiori dimensioni sono addirittura scomparsi, causando una riduzione della lunghezza media dei capodogli.cite-ref-fao-161-0[158]

Nonostante queste perdite, le popolazioni sopravvissute sono ancora abbastanza numerose da classificare il capodoglio come specie «vulnerabile» (mwb8cVulnerable) secondo la Lista Rossa dell'IUCN.cite-ref-uicn-1-5[1] Tuttavia, la ripresa è un processo lento, soprattutto nel mwb8wPacifico meridionale, dove la caccia ai maschi in età riproduttiva fu particolarmente intensa.cite-ref-whiteheadghosts-162-0[159] Gli scienziati stimano che oggi la popolazione globale di capodogli possa aggirarsi intorno ai mwb9e360000 individui, una cifra che rappresenta una diminuzione del 67% rispetto alla popolazione pre-caccia. Sebbene le prospettive di conservazione siano migliori rispetto a quelle di molte altre specie di balene, non ci sono prove che la popolazione sia aumentata significativamente dopo il divieto di caccia, salvo alcune variazioni regionali.cite-ref-uicn-1-6[1]

Oggi, la specie è protetta quasi ovunque e la caccia commerciale è cessata, con rarissime eccezioni, che comunque non rappresentano una minaccia significativa per la popolazione globale.cite-ref-paquet-154-2[152] Inoltre, i capodogli non competono direttamente con i pescatori per le risorse alimentari, riducendo il rischio di conflitti ecologici. Tuttavia, la specie continua ad affrontare diverse minacce contemporanee. Tra queste, vi sono gli intrappolamenti nelle reti da pesca, un problema spesso fatale per i capodogli, e le collisioni con le navi, particolarmente frequenti nelle aree di intenso traffico marittimo.cite-ref-audobon-15-4[14] Anche l'inquinamento, sia chimico che acustico, rappresenta una sfida: il primo deriva dalle sostanze tossiche riversate negli oceani, mentre il secondo è legato alle attività umane sottomarine, come l'esplorazione petrolifera e il traffico navale. Un'altra minaccia è costituita dall'ingestione di rifiuti galleggianti, come plastiche e altri detriti, che possono causare blocchi intestinali e condurre alla morte.cite-ref-whitehead362368-163-0[160]

A mwb-qKaikōura, in mwb-uNuova Zelanda, è stato studiato l'impatto del mwb-ywhale-watching sulla popolazione locale di capodogli. Sebbene questa attività sembri influenzare lievemente il comportamento degli animali, le modifiche osservate sono così minime da non rappresentare una minaccia biologica significativa.cite-ref-richter-164-0[161]

Quando un capodoglio si arena sulla riva, la sua carne, inizialmente rosso scuro, si ossida rapidamente a contatto con l'aria, diventando nerastra e poco appetitosa. Per questa ragione, gli abitanti delle Azzorre non prelevavano la carne degli esemplari arenati, limitandosi a estrarre i denti, che venivano utilizzati come ornamenti.cite-ref-a-ores-165-0[162] Tuttavia, il capodoglio è stato occasionalmente consumato da alcune popolazioni, soprattutto per le sue grandi dimensioni, che ne fanno una riserva alimentare significativa. Sebbene il mwb-ugrasso sia l'unica parte considerata realmente commestibile, la carne è di valore gastronomico limitato: ha un sapore mediocre ed era destinata principalmente all'alimentazione degli animali. I balenieri americani, ad esempio, tagliavano il grasso in strisce, le cuocevano nell'olio bollente per farne polpette e le consumavano a bordo. La maggior parte di queste polpette, però, veniva essiccata e macinata per produrre farina animale da destinare al bestiame.cite-ref-a-ores-165-1[162]

Nel passato, poiché le balene erano considerate pesci, la carne di capodoglio era ammessa anche nell'mwb-sIslam, come indicato nella mwb-wmwb-0Sunna, che riporta l'episodio della «spedizione sulla costa» guidata da mwb-4Abu Ubayda ibn al-Jarrah. Durante questa spedizione, i trecento uomini coinvolti si nutrirono della carne di una balena arenata.cite-ref-halal-166-0[163] Oggi, la caccia al capodoglio è vietata nella maggior parte del mondo, e la sua carne non viene più consumata, fatta eccezione per il Giappone, dove diverse parti del capodoglio sono ancora presenti nei menu tradizionali. Questa pratica alimentare, che risale a prima del XVII secolo,cite-ref-shoemaker-167-0[164] include la preparazione del grasso (mwcachonkawa, 本皮), cotto in un brodo chiamato mwcagkoro oden (コロおでん). Altre parti dell'animale, considerate pregiate, comprendono la cartilagine del rostro (mwcakkabura-bone, かぶら骨), la base della coda (mwcaoonomi, 尾の身), il rene (mwcasmamewata, 豆腸), e persino il pene (mwcawtakeri, たけり).cite-ref-paquet-154-3[152]cite-ref-isanatori-168-0[165]

Tuttavia, studi recenti hanno rilevato che il grasso del capodoglio contiene elevate concentrazioni di PCB (mwcbypoliclorobifenili), sostanze chimiche cancerogene che possono danneggiare il sistema nervoso, immunitario e riproduttivo umano.cite-ref-blubber-169-0[166]cite-ref-contaminated-170-0[167] La fonte di questi inquinanti non è del tutto chiara, ma è noto che gli odontoceti, come il capodoglio, occupano i vertici della mwcb8catena alimentare marina e sono particolarmente vulnerabili al mwccabioaccumulo di sostanze tossiche. Nel caso del capodoglio, il fenomeno sembra essere più complesso, poiché l'animale si nutre a grandi profondità, dove le dinamiche dell'inquinamento chimico sono ancora poco comprese.

I capodogli non sono tra i cetacei più facili da mwccmosservare, principalmente a causa delle loro lunghe apnee e della capacità di percorrere grandi distanze sott'acqua. Tuttavia, il loro aspetto particolare e le imponenti dimensioni li rendono un obiettivo molto amato dai mwccqwhale-watcher. Per facilitarne l'avvistamento, spesso si utilizzano mwccuidrofoni per ascoltare i loro mwccyclick e localizzarli prima che emergano in superficie.

Tra le mete più popolari per l'osservazione dei capodogli si annovera mwccgKaikōura, nell'mwcckIsola del Sud della mwccoNuova Zelanda, dove la stretta mwccspiattaforma continentale permette di avvistarli persino dalla riva. Altri luoghi ideali includono mwccwAndenes e mwcc0Tromsø, in mwcc4Norvegia, oltre alle mwcc8Azzorre, dove i capodogli possono essere avvistati tutto l'anno.cite-ref-white-171-0[168] Un'altra destinazione importante è la mwcdqDominica, considerata l'unica isola dei mwcduCaraibi che ospita un branco residente di femmine e piccoli per tutto l'anno.cite-ref-whale-watching-172-0[169]

Dal 2013, un team di subacquei ha iniziato a effettuare regolari osservazioni subacquee di una popolazione di capodogli al largo delle coste di mwcdsMauritius. Questi studi si concentrano sulla struttura sociale di questa popolazione, offrendo nuove informazioni sul comportamento e le dinamiche di gruppo di questi straordinari animali.cite-ref-173[170]

Nel Mediterraneo, la mwceeJonian Dolphin Conservation si è stabilita nel centro Ketos di Tarantocite-ref-174[171], dato che il mwceygolfo omonimo è uno dei pochissimi luoghi in cui vengono regolarmente avvistati degli esemplari di capodoglio.

Alcuni studiosi ipotizzano che alcuni graffiti rinvenuti nell'area del mwce4golfo di Morbihan, in mwce8Bretagna, e risalenti al V-IV millennio a.C., possano rappresentare capodogli. Tuttavia, tale interpretazione non è unanimemente accettata.cite-ref-175[172]

Il più antico riferimento certo al capodoglio giunto fino a noi si trova nella mwcfumwcfyStoria naturale di mwcfcPlinio il Vecchio, che descrive il mare come un luogo vasto e misterioso, popolato da creature strane e mostruose. Plinio menziona un enorme pesce chiamato mwcfgphyseter (dal greco «soffiatore», antico nome del capodoglio), che emerge dall'acqua come una colonna o un pilastro, più alto persino delle vele delle barche, e spruzza grandi quantità d'acqua nell'aria, simile a un tubo. Nonostante la vivida descrizione, fino alla fine del XVII secolo i cetacei, capodoglio incluso, erano considerati pesci. Questo avveniva nonostante già nel IV secolo a.C. il filosofo greco mwcfkAristotele avesse classificato le balene tra i mammiferi. All'epoca, il capodoglio non veniva distinto dalle altre balene e veniva incluso nei bestiari medievali come una delle creature più terrificanti.cite-ref-doris-12-10[11].

I denti di capodoglio rivestivano una notevole importanza culturale in molte società del Pacifico. In mwcgyNuova Zelanda, i mwcgcmaori li chiamavano mwcggrei puta. Poiché i capodogli non venivano cacciati in questa società tradizionale, i denti e le ossa venivano prelevati solo dagli esemplari spiaggiati.cite-ref-tepapa-176-0[173] Nelle mwcg0Figi, i denti, conosciuti come mwcg4tabua, erano simboli di prestigio e venivano usati come doni o segni di espiazione (mwcg8sevusevu). Erano fondamentali nelle trattative tra capi rivali e venivano utilizzati per sancire accordi e risolvere conflitti.cite-ref-arno-177-0[174] mwchqFriedrich Ratzel, nel suo mwchuStoria dell'umanità (1896), riferisce che nelle Figi i denti di capodoglio venivano trasformati in perline per realizzare collane, considerati veri e propri oggetti ornamentali di grande valore.cite-ref-ratzel-178-0[175]

Ancora oggi, i mwchstabua mantengono un ruolo importante nella vita culturale delle Figi. In origine, i denti erano molto rari su queste isole e anche a Tonga, ma con l'arrivo degli europei e il commercio baleniero, il mercato venne inondato di denti di capodoglio, causando un crollo del loro valore tradizionale. Questo surplus di offerta portò allo sviluppo dell'arte dello mwchwmwch0scrimshaw, una tradizione tipicamente europea che consiste nell'incidere scene e decorazioni sui denti di capodoglio.cite-ref-constantine-179-0[176]

Anche al di fuori del Pacifico, i denti di capodoglio erano considerati oggetti di pregio. Sono stati rinvenuti in sepolture galliche nella mwcimVandea e risalenti all'epoca pre-romana,cite-ref-baudouin-180-0[177] oltre che in contesti più antichi, come le tombe mwcigassire del XII secolo a.C.cite-ref-lenormant-181-0[178] Questi ritrovamenti confermano l'importanza culturale e simbolica di questi manufatti in diverse epoche e regioni del mondo.

Il romanzo mwcjwmwcj0Moby Dick di mwcj4Herman Melville si ispira alla storia vera del capodoglio che affondò la baleniera mwcj8mwckaEssex nel 1820 e, forse, all'esemplare bianco noto come mwckeMocha Dick, un capodoglio del mwckiPacifico rinomato per la sua ferocia. Melville associò il capodoglio al mwckmLeviatano mwckqbiblico, simbolo di potenza e mistero marino. Sebbene l'episodio della mwckuEssex venga citato sia nel romanzo che nella corrispondenza dell'autore, Mocha Dick non compare mai nel libro. Questo potrebbe indicare una coincidenza, considerando che il fenomeno dell'albinismo tra i capodogli, così come l'abitudine dei cacciatori di affibbiare nomi propri a esemplari particolarmente combattivi, non erano affatto rari. Lo stesso Melville menziona questa pratica in uno dei capitoli del romanzo.

Nel 1869, anche mwckcJules Verne, nel suo celebre mwckgmwckkVentimila leghe sotto i mari, descrisse i capodogli, ma in modo erroneo, attribuendo loro il comportamento di feroci predatori di balene. Probabilmente Verne confuse i capodogli con le orche, note per le loro capacità di caccia organizzata.cite-ref-verne-182-0[179]

Il capodoglio ha ispirato anche il cinema e la cultura popolare. Nel film mwclymwclcPinocchio (1940) di mwclgWalt Disney, appare nelle sembianze feroci della mwclkbalena che ingoia mwcloGeppetto e la sua barca, chiamata mwclsMonstro nell'originale. Sebbene l'animale presenti caratteristiche fisiche proprie del capodoglio, come la testa squadrata e i denti nella mascella inferiore, la rappresentazione è approssimativa, poiché include dettagli anatomici non coerenti, come i solchi golari delle balenottere.cite-ref-allan-183-0[180] Analogamente, il capodoglio è protagonista di documentari e serie TV, come il mwcmadocu-drama della mwcmeBBC del 2006 mwcmiOdissea negli abissi (mwcmmOcean Odissey),cite-ref-france4-184-0[181] la seconda stagione de mwcmgmwcmkIl pianeta azzurro e il quarto episodio di mwcmoI segreti delle balene (mwcmsSecrets of the Whales), prodotto dalla mwcmwNational Geographic Society.

La sua influenza si estende anche nel mondo militare e simbolico. Due mwcm4sottomarini della mwcm8mwcnaUnited States Navy furono battezzati in onore del capodoglio: lo mwcneUSS Cachalot mwcni(SS-33), successivamente ribattezzato mwcnmUSS K-2 mwcnq(SS-33) nel 1911, e lo mwcnuUSS Cachalot mwcny(SS-170) della classe «Cachalot». Inoltre, il capodoglio è il simbolo della mwcncprefettura di Yamanashi in Giappone e dello stato del mwcngConnecticut negli Stati Uniti, a testimonianza della sua importanza culturale e simbolica.

• mwcnwMuseo della Nuova Zelanda Te Papa Tongarewa

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